Тұқымқуалаушылықтың экстраядролы (экстрахромосомалы) анықтағышы (детерминанты). Ұзақ уақыт бойы ДНҚ молекуласы тек ядрода ғана болады деп түсініп келді және барлық тұқымқуалаушылық қасиеті тек ядроға ғана тән деп есептеліп келді. Бертін келе молекулалық-генетикалық зерттеу әдістерінің дамуының арқасында прокариоттарда да, эукариоттарда да ядродан тысқары жататын ДНҚ молекуласы табылды. Бұл ДНҚ молекуласы экстраядролы (экстрахромосомалы) ДНҚ молекуласы деп аталды.
Прокариоттарда және эукариоттарда экстраядролы (экстрахро мосомалы) ДНҚ молекулалары формадарын келтірейік:
- Плазмида ДНҚ молекуласы: бактериларда, төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда және басқа организмдерде.
- Органелла ДНҚ молекуласы: митохондрияда, хлоропласта, кинетопласта.
- Амплификацияланған ДНҚ гендері: жеке белоктар синтезін бақылайтын гендер.
- Полидисперсті сақиналы және сызықты ДНҚ молекулалары: ДНҚ тізбегінің экстрахромосомды қайталанатын көшірмелері.
Плазмидалар. Плазмидалар прокариот клеткаларында да, эукариот клеткаларында да болады. Плазмидалар барлық белгілі бактериялардың, яғни медицинада, ауыл шаруашылығында және өндірісте маңызы бар барлық түрлерінде сипатталған.
Бактерия плазмидалары — құрылымында ДНҚ молекуласы бар және ол — 2250-ден 400 000-ға дейінгі азоттық негіздер жұптарынан тұратын клетканың цитоплазмасында болатын генетикалық құрылым. Олар бір бактерия клеткасында хромосомадан бөлек бірден бірнеше ондаған көшірме түрінде кездеседі. Негізінен үш бактериалды плазмиданы: генетикалық факторларды тасымалдаушы, коинтегративті және конъюгативсіз плазмидалар деп бөліп қарайды.
Генетикалық факторларды тасымалдаушы плазмидаларда репликация және тасымалдауға жауапты гендер болады. Репликация гендері арқасында плазмидалар автономды (экстрахромосомды) жағдайда көбеюге қабілетті, ал тасымалдауға жауапты гендер арқасында бір клеткадан екінші клеткаға оңай тасымалдайды. Осы типке жататын бактериялар генетикалық донор қызметін атқарады. Олар құрамында плазмидасы жоқ клеткалармен шағылысуға түсе алады.
Коинтегративті плазмидалар қандай да болмасын бактерияға маңызды белок синтезіне жауапты гендермен тіркескен генетикалық тасымалдау құрылымы болып сипатталады. Мысалы, R плазмидасы бактерияның антибиотиктерге, сульфаниламидке және басқа да дәрілік заттарға төзімділігіне жауапты ферменттердің синтезіне жауапты болады, ал Ent плазмидасы — энтеротоксиндердің синтезіне, Col — колхициндердің, Нlу — гемолизиндердің синтезіне жауапты болады. Сонымен қатар клеткада әртүрлі органикалық қосылыстарды ыдыратуға да қатысатын плазмидалар белгілі. Бұл плазмидалар тасымалдау факторының болуына байланысты конъюгативті болып келеді.
Коньюгативті емес плазмидалар — бұл бір клеткадан екінші клеткаға өте алмайтын плазмидалар, яғни оларда тасымалдау факторы болмайды. Олар да бактерияның дәрілік заттарға төзімділігіне жауап береді. Конъюгативті плазмидалардың бір бактериядан екінші бактерияға өтуі клеткадағы тасымалдау факторының болуына байланысты болады немесе олардың тасымалдануын ынталандыратын коинтегра-тивті плазмидалармен іске асырылады. Эукариотты организмдер арасында плазмидалар төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда сипатталған. Осындай плазмидалардың біреуі S. cerevisiae ашытқы саңырауқұлағында болады жэне ондағы сақиналы ДНҚ молекуласының көлемі 6318 жұп негізден тұрады, яғни онда рекомбинацияға және репликацияға жауапты белоктар және гаплоидты геномында 80 көшірмеге сай келетін құрылым болады. Нейроспорада (Neurospora) гаплоидты геномына 100 көшірмеден келетін сақиналы ДНҚ молекуласы 4200-5200 жұп негіздерден тұратын плазмидалар табылған. Ал Aspergilus niger зең саңырауқұлағында клеткасына 100 көшірмеден келетін сақиналы ДНҚ молекуласы 13 500 жұп азоттық негіздерден тұратын плазмида белгілі.
Органелла ДНҚ молекуласы. Бұл класқа жататын ДНҚ молекулалары төменгі және жоғары сатыдағы эукариоттарда табылған. Жануарлардың соматикалық клеткаларынан және өсімдіктердің хлоропласт клеткаларынан бөлінген ДНҚ молекулалары көлемінің кішкентайлығымен сипатталады. Мысалы, әртүрлі жануарлардағы митохондриялық ДНҚ (мтДНҚ) молекуласының (геномының) көлемі (жалпақ құрттарды, насекомдарды және сүтқоректілерді есептегенде) 15 700 — 20 000, ал адамда 16 569 жұп азоттық негіздерден тұрады. Қарапайымдарда, мысалы, трипанасом және парамацейде, митохондрия геномы 22 000 және 40 000 жұп негіздерге тең. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластық геномы 12 000 — 200 000 жұп ңегіздерден, ал ашытқы саңырауқұлағы — 78 000 жұп негіздерден, жасыл балдырларда — 180 000 жұп негіздерден тұрады. Көптеген организмдерде митохондрия жэне хлоропластағы ДНҚ молекулалары хромосомалық ДНҚ молекуласындағы тізбектерге гомологты (ұқсас) болып келеді.
Адамның митохондриялық геномы нукЛеотидтік тізбегі анықталған жэне кодталмайтын аймағы мүлде болмайтын толық 13 геннен тұрады. Бұл гендер митохондрияға ғана тән рибосомалық РНҚ молекулаларын (12S- және 168-рРНҚ.) және 22 әртүрлі тасымалдаушы РНҚ молекулаларын, сонымен қатар цитохром С оксидазаның I, II, III компонентті бірліктерін, 6 АҮ Фаза бірліктерін, В цитохромын және 9 басқа да белоктарды (олардың қызметі әлі күнге белгісіз) кодтайды.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарындағы геномы 120 геннен тұрады. Олар 4 рибосомалық РНҚ молекуласынан, 30 рибосомалық белоктардан, хлоропластық РНҚ-полимераза ферментінен, фотожүйе құрамында болатын I және II белоктардан, АҮФ-синтетаза ферменті суббірлігінен және электрондарды тасымалдайтын жеке ферментерден, сондай-ақ рибулозобисфосфаткарбоксидаза белоктық суббірлігінен және көптеген тРНҚ молекулаларынан тұрады. Хлоропласты геном бактерия геномымен құрылымы және қызметі бойынша өте ұқсас. Адамның митохондриалды геномында интрондар болмайды, ал жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарында, саңырауқұлақтардың митохондриялық ДНҚ молекуласында интрондар табылған. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарындағы геном бірнеше миллиондаған жылдар бойы өзгеріссіз қалды деп есептеледі. Мұндай геномның ежелден сақталуы сүтқоректілердің митохондриялы геномына (адамды есептегенде) да тән.
мтДНҚ молекуласының ұрпақтан ұрпаққа берілуі түрлі организмдерде эртүрлі жүреді. Мысалы, ашытқы саңырауқұлақтарында ата-анасынан ұрпаққа митохондриялық геном бірдей беріледі. Ал D. melanogaster шыбыны және тышқандарда мтДНҚ молекуласы тек аналық арқылы беріледі. мтДНҚ молекуласын үлкен жанұяларда зерттеу арқылы, адамда да мтДНҚ молекуласы аналық жағынан тұқым қуалайтыны, ұрпаққа аналық жағынан берілетіні анықталды. Мысалы, Mytilus туысына жататын теңіз ұлуларында мтДНҚ молекуласы аналықтан да, аталықтан да бірдей беріледі және ұрпақтың жынысына тікелей байланысты болады. Аналықта болатын мтДНҚ молекуласы анасы арқылы ұлдарына және қыздарына, ал аталық мтДНҚ молекуласы тек ұлдарына беріледі. Бірақ-та бұл жануарларда аталықтағы митохондрия қыздарына де берілетін жағдайлар кездеседі. Көптеген жоғары сатыдағы өсімдіктердегі хлоропласт геномы аналық арқылы тұқым қуалайды. Трипанасома кинетопластындағы ДНҚ молекуласы кіші (2500 ж.н.) және үлкен (3700 ж.н.) сақиналы молекуладан тұрады.
Амплификацияланған гендер ДНҚ-сы. Бұл ДНҚ молекулалары экстрахромосомалы сақиналы молекула түрінде кездеседі. Мысалы, эукариот клеткаларын құрамында дәрілік заттары бар қоректік ортада әсірсе, онда құрамында геннің көптеген көшірмелері бар резистентті клеткалардың селекциясы жүреді. Көптеген ісік клеткаларында да экстрахромосомды амплификацияланған гендер болады (хромосомдық гендермен бірге).
Полидисперсті сақиналы және сызықты ДНҚ молекулалары. Бұл типке жататын ДНҚ молекулаларының көлемі бірнеше жүзден бірнеше мың нуклеотид жұптарынан тұрады және көптеген эукариот организмдердің цитозолында, ядросында және митохондриясында кездеседі. Бұл ДНҚ молекулалары органеллалар және хромосомалар ДНҚ-сымен байланысты және олар транспозиция процесіне қабілетті болады.