кувшинка

Онтогенез, оның типтері мен кезеңдері

Онтогенез (грекше ontos-организм, genesis-даму) — жыныс клеткаларының пайда болуынан басталатын және оның өліміне дейін жүретін жеке организмнің (жануар немесе өсімдік) дамуының толық тарихы (циклі). Онтогенез (организмнің жеке дамуы) жайындағы ұғым деректерге организмнің өсуі, оның клеткасының жіктелуіне және морфогенезіне негізделеді. Сондықтан онтогенез жеке категория болып табылады. Онтогенезге түрлік категориясы жағынан филогенез (грекше рhуіе-тобыр, genesis-даму) қарама-қарсы болады, бұл терминді алғаш сипаттаған Э. Геккель.

Ол дегеніміз түрдің (жануарлар мен өсімдіктер) пайда болуы мен даму тарихын білдіреді. Онтогенез бен филогенез арасында биогенетикалық заңдылықта көрсетілген (Э. Геккель, Ф. Мюллер) тығыз байланыс болады, бұл зерттеулер көрсеткендей негізінде дұрыс ұғым. Себебі индивидумнің онтогенезі осы түрге жататын индивиумнің филогенезді дамуының белгілі бір ерекшеліктерімен анықталатын болса, онда онтогенез, бір жағынан, филогенездің негізі, ал екінші жағынан, филогенездің нәтижесі болып табылады.

Онтогенездің ірге тасының негізін зерттеу организмдердің биологиясы мен эволюциясын тануда өте маңызды. Бірақ онтогенез жайлы ілімнің қазіргі жағдайын білу үшін, алдымен, адам организмін мысалға ала отырып, өткен заманда организмдердің өсуі мен дамуын қалай ұғынғанын қарастырамыз. Өсу мен даму жайлы алғашқы көзқарастар көне замандар дәуірінде пайда болған. Гиппократтың (б.з.д. 460-377ж.) өзі жұмыртқа клеткаларында толығымен қалыптасқан, бірақ кішірейген түрде организм болады деп есептеген. Бұл көзқарас әсіресе XVII — XVIII ғасырларда танымал болған префоризм (лат. preformatio-алдын ала даму) ілімдерінде жалғасын тапты. Сол уақыттағы префоризмнің жақтаушылары Гарвей, Мальпиги және көптеген атақты биологтар мен медиктер болды. Преформистерге қандай жыныс клеткаларында (аталықтарда немесе аналықтарда) организм префоризделеді деген сұрақ даулы болды. Жұмыртқа клеткаларын артық көргендерді овистер деп, ал аталық жыныс клеткаларына үлкен көңіл бөлгендерді анималькулистер деп атаған. Преформизм — басынан аяғына дейін метафизикалық ілім немесе ол дамуды жоққа шығарады. Преформизмге 1745 жылы ұрықтанбаған жұмыртқадан қара күйенің дамуын мысалға ала отырып, партеногенезді ашқан Ш. Бонне (1720 -1793) шешуші соққы берді. Осыдан кейін преформизм жалғасын таба алмай, мәнін жоя бастады.

Көне дәуір заманында сонымен қатар префоризмге қарама-қарсы басқа ілім эпигенез (грекше ері -кейін, genesis-даму) пайда болды. Префоризм секілді эпигенез XVII-XVIII ғасырларда кең етек алды. Эпигенездің таралуында «Теория развития» (1759) еңбегінде жинақталған К.Ф. Вольфтың (1733-1794) көзқарастары аса маңызды рөл атқарды. Оның ойынша, жұмыртқада преформирленген организм де, оның бөліктері де жоқ және жұмыртқа тек бастапқы бір текті массадан түрады. К.Ф. Вольф пен эпигенездің басқа да жақтаушыларының көзқарастары преформистерге қарағанда прогрессивті болды. Бірақ кейін тағы жаңа кезеңдер қалыптасты. Оның ішінде, 1828 жылы К. Бэр «История развития животных» деген еңбегінде жұмыртқаның құрамы бір текті емес, ал құрылымды және құрылымдаудың деңгейі ұрықтың дамуына қарай ұлғайып отырады деп атап өткен. Осылайша, К. Бэр префоризмнің де, эпигенездің де дәрменсіздігін көрсетті.

Біздің заманда организмнің өсуін клеткалар саны өсуінің нәтижесінде, оның массасының бірте-берті өсуі ретінде қарастырады. Өсуді организмнің көлемдік массасын, құрғақ массасын, клетка санын, азоттың құрамы мен басқа да көрсеткіштерін өлшеу нәтижелерін құрастыру негізінде білуге болады. Клетканың жіктелу кезінде бір клеткалар басқа клеткалардан морфологиялық, биохимиялық және қызметтік жағынан ерекше болады. Бір клеткалардың көбеюі мен жіктелуі басқа клеткалардың өсуі және жіктелуімен әрдайым үйлеседі. Бұл екі процесс те организмнің барлық тіршілік циклінің барысында жүреді. Себебі, жіктелетін клеткалар өзінің пішінін өзгертеді, клеткалар мен ұлпалардың, сонымен қатар пішіндердің өзгерісіне бір топ клеткалар ұшыраса, ол организмнің жалпы морфологиясын құрылымдық жүйелілігін анықтайтын процестердің жиынтығын білдіретін морфогенезбен жүреді. Осылайша, өсу клетка санының (дене массасы) ұлғаюы түріндегі сандық өзгерістердің және клеткалардың жіктелуі мен морфогенезі түрінде сапалық өзгерістердің нәтижесі болып табылады.

Организмдердің өсуі (клеткалардың көбеюі), клеткалардың жіктелуі мен морфогенезі туралы түсініктер арқылы даму онтогенездің негізін қалаушы ерекшеліктер деп қорытындылауға болады. Даму клеткалардың жіктелуі мен морфогенезімен анықталатын жэне онтогенез барысында индивидтің прогрессивті өзгерістерін қамтамасыз етілетін клеткалар мен ұлпалардағы биохимиялық өзгерістерімен анықталады.

Қазіргі таңда организмдердің даму процесін, алдыңғы пайда болған құрылымдардың кейінгі құрылымдардың дамуына түрткі болады деп түсінеді. Даму процесі генетикалық детерминирленген және ортамен тығыз байланысқан. Соған сәйкес, даму ішкі және сыртқы факторлардың бірлігімен анықталады. Организмдердің даму сипатына қарай онтогенез тікелей және тікелей емес түрін ажыратады, осыған орай дамудың тікелей және тікелей емес түрін ажыратады.

Организмдердің тікелей дамуы табиғатта дернәсілдік емес және ана құрсағында даму түрінде кездеседі, ал тікелей емес даму болса, дернәсілдік даму түрінде болады. Дернәсілдік даму деп тікелей емес дамуды түсінеді, себебі организмдер өзінің дамуында бір немесе бірнеше дернәсілдік деңгейден өтеді. Дернәсілдік даму табиғатта кең таралған және ол насекомдарға, тікентерілілерге, амфибияларға тән. Бұл жануарлардың личинкалары кейін өзгерістерге ұшырай отырып, өз алдына тіршілік етеді. Сондықтан бұл дамуды метаморфозданып даму деп атайды (төменге қара).

Дернәсілдік емес даму тікелей жолмен дамитын организмдерге, мысалы жұмыртқалары сарыуызға (қоректік зат) бай балықтарға, бауырымен жорғалаушыларға және құстарға тән. Осыған орай сыртқы ортаға салынатын жұмыртқаларда онтогенездің айтарлықтай бөлімі өтеді, ұрықтардың зат алмасуы ұрықтық қабықшалар (сарыуыз қапшығы, амнион, аллантоис) болып табылатын провизорлы мүшелермен қамтамасыз етіледі. Іштей даму сонымен қоса тікелей жолмен көбейетін организмдерге, мысалы сүтқоректілерге, адамды қоса, тән. Себебі бүл организмдердің жұмыртқа клеткалары қоректік заттарға өте кедей, ал ұрықтың барлық тіршілік қызметтері ана мен ұрықтың ұлпаларынан дамыған провизорлы мүшелердің (оның ішінде бастысы плацента болып табылады) көмегімен аналық организммен қамтамасыз етіледі. Эволюциялық жағынан іштей даму ең кейінгі форма болып табылады, бірақта ол ұрықтарға аса тиімді, себебі олардың тірі қалуын тиімді түрде қамтамасыз етеді.

Онтогенез проэмбриональдық, эмбриональдық және постэмбриональдық кезеңдерге бөлінеді. Адамда, кейде жоғары сатыдағы жануарларда, туылғанға дейінгі даму кезеңін пренатальды немесе антенатальды, туғаннан кейінгісін — постнатальды деп атайды. Пренатальды кезеңінің шегінде алғашқы (дамудың бірінші аптасы), ұрықтық және ұрпақтық кезеңдері болады. Дамушы ұрықты мүшелер бастамалары қалыптасқанша эмбрион деп, ал мүшелерінің бастамалары қалыптасқаннан кейін — ұрпақ деп атайды.