Клетка — бұл жартылай өткізгіш мембранамен шектелген және тірі жүйелер жоқ ортада өздігінен көбеюге қабілетті тірінің (биологиялық белсенділігінің) негізгі бірлігі. Тіршілік клеткадан басталады. Клеткадан тыс тіршілік жоқ. Клеткаларды алғашқы зерттеулер бастауын XVII-ғасырдан алады және ол ағылшын Роберт Гукқа (1635-1703) тиесілі болуы мүмкін. Тығынның кесіндісін қарапайым микроскоппен қарай отырып (1665), олардың қуыстардан тұратынын байқады, оларды клеткалар (лат. cellula — торша, клетка) деп атады. Әрі қарай көптеген өсімдіктердің қуысты құрылымын микроскоппен италиялық М. Мальпиги (1628-1694) және ағылшын Н. Грю (1641-1712) бақылады, бірақ олардың көргендерін қазір біз өсімдіктер клеткасының клеткалық қабырғасы деп атаймыз. 1675 жылы голландиялық А. Левенгук (1632-1723) алғаш рет қарапайым микроскоппен бірклеткалы организмдерді (бактерияларды) көрді.
1825 жылы чех Ян Пуркинье (1787-1869) клетканың ішіндегі заттарды көрді және сипаттады, оны протоплазма (грекше protos -алғашқы, plasma-түзінді) деп атады, ал 1831 жылы ағылшын Р. Броун (1773-1858) клетканың ядросын (лат. nucleus, грекше сагуоп) тапты.
Клеткаларды зерттеудің ең маңызды кезеңдері клеткалық теорияның құру үшін оның нақтылы негізін қамтамасыз ететін жұмыстар болып табылады. 1838 жылы неміс ботанигі М. Шлейден (1804-1881) өсімдіктер ұлпалары клеткалардан тұрады деген қорытындыға келсе, ал неміс зоологы Т. Шванн (1810-1882) 1839 жылы жануарлардың клеткаларының құрылысын зерттей келе, ол да дәл осындай тұжырымға келді. Жануарлар мен өсімдіктер клеткаларында ядролар болады деген деректерге сүйене отырып М. Шлейден мен Т. Шванн 1838-1839 жылдары бірқатар маңызды қағидалары бар клеткалық теорияны қалыптастырды, олар:
- Организмдер клеткалардан және олардың тіршілік әрекеттерінің өнімдерінен түрады, атап айтқанда, клеткалар өсімдіктер мен жануарлардың негізгі құрылымдық бірлігі болып табылады;
- Клеткалардың көбеюі жануарлар мен өсімдіктердің өсуінің негізінде жатыр.
Клеткалық теорияның әрі қарай дамуына қосқан үлкен үлес Р. Вирховқа (1821-1902) тиесілі, ол 1855 жылы өте маңызды «cellula e cellula» («әр клетка клеткадан») деген ереже түжырымдады, оның мэні клетка тек өзінің алдындағы клеткадан ғана пайда болады және клеткалардың басқаша пайда болу жолдары жоқ. Бұл ереже тек іргелі маңызға ғана ие болып қойған жоқ, сонымен қатар практикалық маңызға да ие болды, өйткені ол клетка патологиясының негізін дайындаудың бастамасы болып табылады.
Әрі қарай клеткалық теорияның дамуына қосылған үлкен үлес хромосомалардың ашылуы және 1879-1883 жылдары клеткалардың митоз жолымен бөлінуі (В. Флеминг, 1844-1905; В. Рут 1850-1924 және басқалары). XIX ғасырдың аяғында-ақ хромосомалар сипатталды, бірқатар организмдерде олардың гаплоидты және диплоидты сандары, сол сияқты митоздың фазалары анықталды және атауларына ие болды. Сол кезде цитология мен гистологияның синтезі жасалды, сол сияқты «Клетка биологиясы» деген атпен жеке өзінше проблематика бөлініп шықты.
XX ғасырдың басында (1903) Р. Гертвиг (1850-1937) ядролық-плазмалық қатынастардың тұрқтылығы заңын қалыптастырды, ал 1905 жылы Дж. Фармер и Дж. Мур ғылыми әдебиетке «мейоз» терминін ендірді, ол клеткалардың бөлінуі мен дамуын жақсы түсінуге мүмкіндік туғызды. Деседе, клетка жайындағы ілімнің ерекше алға дамуын зерттеу практикасына фазалық- контрастық және электрондық микроскопияны, сонан соң таңбаланған атомдар әдісін енгізу қамтамасыз еті. XX ғасырдың 50-жылдарында клетканың барлық электронды- микроскопиялық бейнелері алынды.
Клеткалық теорияның қазіргі даму кезеңі оның жағдайын клеткалардың нэзік қүрылысын, нуклеин қышқылдары мен белоктардың синтезін зерттеу, сонымен қатар гендердің белсенділігін реттеу кезінде алынған деректер негізінде тұжырымдау болып табылады. Клеткалық теорияның маңызды ережесінің соңғы дәлелденуі, оның тірінің қарапайым қүрылымдық-функциональдық бірлігі, онсыз тіршіліктің болмайтындығы, яғни клетка көпклеткалы организмнің құрылымдық және функциональдық қарапайым бірлігі болып табылатындығына көз жеткеннен кейін расталды. Клеткалар өте жоғары ұйымдасқан жіктелген туындылар болып табылады, ал клеткалардың көбеюі ата-ене клеткалары мен еншілес клеткалардың арасындағы генетикалық үздіксіздіктің физикалық негізін қамтамасыз етеді. Организмдердің белсенділігі оның клеткаларының белсенділігіне тәуелді және ұлпалардың өсуі, дамуы және жіктелуі жаңа клеткалардың түзілуіне тэуелді болатындығы анықталған. Клеткалар арқылы заттар мен энергияның сіңірілуі, айналуы, қорлануы және пайдалануы жүреді. Клеткалардың құрылымы көптеген биологиялық реакциялар, атап айтқанда, ферментация, тыныс алу, фотосинтез, хромомомалардың дупликациясы жүзеге асатын алаң болып табылады, сонымен бірге бұл процесстер бірклеткалы организмдерде де, сол сияқты көпклеткалы организмдерде де болды. Көпклетклы организмдердің тіршілігі олардың клеткаларының тіршілігіне негізделеді деп те айтуға болады.
Қазіргі кезде прокариоттық және эукариоттық клеткаларды ажыратады. Прокариоттықтар өсімдіктер әлеміндегі бірклеткалы организмдер, олар негізінен бактериялар болып табылады. Керісінше, эукариоттықтар негізінен бірклеткалы жануартектес, сол сияқты көпклеткалы жануарлар мен өсімдіктердің көпшілігінің (мүмкін барлығының да) клеткалары болып табылады. Прокариоттық, сол сияқты эукариоттық клеткалар құрылымдық-функциональдық алуан түрлігімен сипатталады, олар бұлардың арасындағы елеулі айырмашылықтарды анықтайды.
лігіне тэуелді және ұлпалардың өсуі, дамуы және жіктелуі жаңа клеткалардың түзілуіне тэуелді болатындығы анықталған. Клеткалар арқылы заттар мен энергияның сіңірілуі, айналуы, қорлануы және пайдалануы жүреді. Клеткалардың құрылымы көптеген биологиялық реакциялар, атап айтқанда, ферментация, тыныс алу, фотосинтез, хромомомалардың дупликациясы жүзеге асатын алаң болып табылады, сонымен бірге бұл процесстер бірклеткалы организмдерде де, сол сияқты көпклеткалы организмдерде де болды. Көпклетклы организмдердің тіршілігі олардың клеткаларының тіршілігіне негізделеді деп те айтуға болады.
Қазіргі кезде прокариоттық және эукариоттық клеткаларды ажыратады. Прокариоттықтар өсімдіктер әлеміндегі бірклеткалы организмдер, олар негізінен бактериялар болып табылады. Керісінше, эукариоттықтар негізінен бірклеткалы жануартектес, сол сияқты көпклеткалы жануарлар мен өсімдіктердің көпшілігінің (мүмкін барлығының да) клеткалары болып табылады. Прокариоттық, сол сияқты эукариоттық клеткалар құрылымдық-функциональдық алуан түрлігімен сипатталады, олар бұлардың арасындағы елеулі айырмашылықтарды анықтайды. Клеткаларды зерттеудің қазіргі жан-жақты жолы жүйелік-құрылымдық тәсіл болып табылады.
Клеткаларды зерттеу әдістері
Клеткаларды зерттеу үшін жарықтық, фазалық-контрастылық, ультракүлгін, люминесценттік түріндегі микроскопиялық техниканы және электронды микроскопияны қолданады. Соңғысы өте нәзік кесінділер дайындайтын техникамен бірге пайдаланылады. Клеткалардың үш өлшемді бейнесін алу мақсатында сканерлік электронды микроскоптар қолданылады.Тірі клеткалардың іс-әрекетін құжаттау үшін баяу қарқынды кинотүсірімдерді пайдаланады.
Цитологиялық зерттеулерде цитохимялық әдістер өте тиімді, олар белгілі бір реактивтердің (бояулардың) цитоплазманың химиялық заттарын талғап бояуына негізделген, сонымен қатар аутбрадиография, оның мэні клеткаға фосфордың (32Р), көміртегінің (14С) және сутегінің (3Н) радиоактивті изотоптарын енгізіп, соңынан фотоэмульсия көмегімен олардың клеткаларда орналасуын табу болып табылады.
Клеткалық компоненттерді бөлу үшін жіктеу центрофугасын, ал биологиялық молекулаларды бөлу үшін хромотография мен электрофорезді қолданады. Рентгенқұрылымдық талдау әртүрлі заттардың молекулаларының кеңістік бойынша орналасуын, жеке молекулалар арасындағы қашықтықты, молекулалардың көлемі, пішіні және басқа да қасиеттерін анықтауға мүмкіндік береді. Ядролық магниттік резонанс әдісі заттың химиялықтабиғатын зерттеуге мүмкіндік береді. Клеткаларды зерттеу үшін, сонымен қатар биологиялық, генетикалық және иммунологиялық әдістерді клеткаларды жасанды коректік орталарда өсірумен бірге қолданады. Соңғы жылдары клеткаларды зерттеуде генетикалық инженерия әдістері кең пайдаланылады.
Прокариоттық клеткалардың құрылымдық-функциональдық ұйымдасуы
Прокариоттық клеткалар үшін біршама қарапайым құрылымдық-функциональдық ұйымдасу тән. Прокариоттар арасында біршама қарапайым орналасқан микоплазмалар болуы мүмкін, олар өсімдіктердің паразиттері немесе адам мен үй жануарларының тыныс алу жолдарының кейбір ауруларының қоздырғыштары болып табылуымен белгілі. Соматикалық клеткалардың зертханалық культураларының 1-ден 3-не жуығына осы организмдер жұққан деп санайды.
Микоплазмалық клеткалардың пішіні сопақша, ал олардың мөлшерлері диаметрінде 0,1-0,25 нм-ге жуық. Олар үшін жұқа сыртқы плазматикалық мембрана (қалыңдығы — 8 нм-ге жуық) тэн, ол құрамында 800-дей әртүрлі белоктарды, РНҚ-ның әртүрлі типтерін, диаметрі шамамен 20 нм рибосомаларды кодтау үшін жеткілікті ДНҚ молекуласы бар цитоплазманы қоршайды. Олардың цитоплазмасында белоктар түріндегі әртүрлі кірінділер, липидтер түйіршіктері және басқа да қосылыстар болады. Клеткалық мембранасының жеткілікті түрде қатты болмағандықтан микоплазмалар бактериальды сүзгілер арқылы өтеді.
Бактерияның негізгі заты белоктың ертіндісі болып табылатын цитоплазма, оның концентрациясы 200 мг/мл құрайды. Бактерияның цитоплазмасы ядролық аймаққа ие, онда мембрана болмағандықтан нуклеотид деп аталады. Бүл аймақта ширақталған қос тізбекті ДНҚ-ның жеке сақиналы молекуласын түзейтін диаметрі 3-5 нм болатын талшықтар табылған. ДНҚ-ның бүл тізбектері жеке хромосомалар ретінде қарастырылады. Көпшілік жағдайларда бактерияларда, шындығында да, бір-бірден сақиналы хромосома байқалады, бірақ бактериялардың кейбір түрлерінде (Rhodobacter sphaeroides, Brucella melitensis, Leptospira interrogans, Pseudomonas cepaeia) мөлшерлері бойынша ажыратылатын (олардың біреу үлкен, екіншісі кіші) екі-екіден сақиналы хромосомалар болады, ал Agrobacterium tumefaciens-та екі хромосоманың біреуі желілі болып табылады.
Бір қатар прокариоттық организмдерде ДНҚ-ның қысқартылуы олардың геномдарының қарапайымдылығына қарамастан ерекшелігімен сипатталатынын көрсетті. Мысалы, Mycoplasma gallinarum мөлшері 580 килонегізін құрайтын геномға ие болса, Haemophilus influencae l ,8 меганегізді геномға ие, бірақ бұл прокариоттар геномдарының қызметтері әртүрлі. Н. influence-да кодтайтын аудандарының (гендерінің) саны 1743, олардың 1007-сі аминоқышқылдары мен липидтердің метаболизмдерін, кофакторлар мен клеткалық «конверттің» биосинтезін, нуклеотидтер мен белоктардың синтезін, ДНҚ-ның репликациясы мен транскрипциясын, энергия өнімі мен заттардың тасымалдануын кодтайды, оның үстінде метаболизмді бақылауға ДНҚ-ның 10%-ы, ДНҚ-ның 17%-ы транскрипция мен трансляциияға, заттардың тасымалдануына ДНҚ-ның 12%-ы және клеткалық «конверттің» белоктарының синтезіне ДНҚ-ның 8%-ы жұмсалады. Бүған қарама-қарсы Н. influencae-та, аминқышқылды биосинтез 68 генмен, М. galliriatum-та аминқышқылды биосинтез бар-жоғы бір ғана генмен бақыланады. Бұл түрдің микоплазмаларында үшкарбонды қышқылдар циклінің цитохромдары мен ферменттеріне арналған гендері болмайды. Бірақ олар адгезин кодтайтын бірқатар гендерге ие болады, ол бактериялардың жануарлар мен адамның соматикалық клеткаларына бекінуіне мүмкіндік береді, өйткені олар осы организмдерде паразитті тіршілік етеді.
Бактериялардың цитоплазмасында сол сияқты рибосомалар да болады, олар өте көп (бір есептеулер бойынша бір клеткада 10000-ға жуық, басқаларынша- 15 000-30 000). Е. соlі-ң әрбір рибосомасының массасы 2 х 7 х 10е дальтонды құрайды, ал оның құрамы 65% рибосомалық РНҚ жэне 35% белоктардың болуымен анықталады. Белоктық бөлімі шамамен 50-дей эртүрлі белоктардан түрады. Цитоплазмада түйіршіктер (тамшылар) түрінде болатын эртүрлі майлар, гликоген, липидтер, күкірттің түзілістері болады. В. megaterium цитоплазмасы өте көп поли-бетта-оксимал қышқылының түйіршіктерінен түрады. Бактериальды клеткаларда, сонымен қатар, жоғарғы полимерлі фосфор қышқылының түйіршіктері де (метахроматикалық түйіршіктер) табылған. Бірклеткалы балдырлар да осыған ұқсас ұйымдасқан.
Эукариоттық клеткалардың құрылымдық-функциональдық ұйымдасуы
Біршама күрделі ұйымдасу жануарлар мен өсімдіктердің эукариотты клеткаларына тән. Жануарлар мен өсімдіктердің клеткаларының қүрылысы ұқсастықтарымен сипатталады, бірақ олардың пішіні, мөлшері және массасы өте алуан түрлі және организмнің бірклеткалы немесе көпклеткалы болуына тәуелді. Мысалы, диатомды балдырлар, эвгленалар, ашытқылар, миксомицеттер мен қарапайымдылар бірклеткалы эукариоттар, басқа типтердегі организмдердің басым көпшілігі көпклеткалы эукариоттар болып табылады, олардағы клеткалар саны бірнешеден (мысалы, кейбір гельминттерде) миллиардқа жетеді (сүтқоректілерде). Адам организмі 10-ға жуық әртүрлі клеткалардан тұрады, олар бір-бірінен атқаратын қызметтері бойынша ерекшелінеді.
Адамда 200-ден аса әртүрлі клеткалар типі кездеседі. Адам организміндегі ең көп клеткалар эпителий клеткалары, олардың арасында мүйізденген клеткаларды (түк пен тырнақ), сіңіру және тосқауыл жасайтын клеткаларды (қарын-іщек жолында, зәр-жыныс жолдарында, мүйізді қабықта, қынапта және басқа да органдар жүйелерінде), ішкі органдар мен қуыстарға төсеніш болатын клеткаларды (пнемоциттер, серозалық клеткалар жэне көптеген басқалары) ажыратады. Метаболизм мен қор заттарын жинауды қамтамасыз ететін клеткалар (гепатоциттер, май клеткалары) болады. Үлкен топты эпителий және дәнекер ұлпалы клеткалар қүрайды, олар клеткадан тыс матрикс (амилобласттар, фибробласттар, остеобласттар және басқалары) пен гормондар синтездейді, сонымен қатар жиырылғыш клеткалар (қаңқалық және жүректік бұлшық еттер, мөлдір қабықты және басқа құрылымдар), қан және иммундық жүйелер клеткалары (эритроциттер, нейтрофиллдер, эозинофиллдер, базофиллдер, Т-лимфоциттер және басқалары) болады. Осы сияқты сенсорлық өңдегіш рөлін атқаратын клеткалар да (фоторецепторлар, сезгіш, есту, иіс-сезу, дәм сезу және басқа рецепторлар) бар. Бірталай клеткалар орталық жүйке жүйесінің нейрондары мен глиальды клеткалары түрінде көрінеді. Көз бұршағының клеткалары сияқты маманданған клеткалар, пигментті клеткалар және қоректендіргіш клеткалар, әрі қарай табандық клеткалар деп атаған жөн, болады. Адамда көптеген басқа типтегі клеткалар да белгілі.
Табиғатта типсіз клетка болмайды, олардың бәрі өте алуан түрлілігімен сипатталады. Тіпті, барлық эукариотты клеткалар прокариоттық клеткалардан бірқатар қасиеттерімен жэне ең алдымен көлемі, пішіні және өлшемі бойынша ерекшелінеді. Көптеген эукариотты клеткалардың көлемі прокариоттардың көлемінен 1000-10 000 есе артық болады. Прокариоттық клеткалардың мүндай көлемі әртүрлі клеткалық қызмет атқаратын түрлі органеллалардың болуына байланысты. Эукариоттық клеткалар үшін көп санды генетикалық материалдың болуы тән, ол салыстырмалы түрде көп болатын хромосомаларда жинақталған және олардың жіктелуі мен мамандануын қамтамасыз етеді. Эукариоттық клеткалардың тағы бір маңызды ерекшеліктері, оларға ішкі мембраналық жүйелермен қамтамасыз етілетін компартментализацияның тән болуы. Осының нәтижесінде көптеген ферменттер белгілі бір компартменттерде шоғырланады. Мысалы, жануарлар клеткаларындағы белоктар синтезін катализдейтін барлық ферменттер рибосомаларда орналасса, ал фосфолипидтердің синтезін катализдейтін ферменттер клеткалық цитоплазмалық мембранада шоғырланған. Прокариоттық клеткалардан эукариоттық клеткалардың ерекшелігі соңғыларында ядрошық болады.
Эукариоттық клеткалар прокариоттықтармен салыстырғанда қоршаған ортадан заттарды сезінгенде, онсыз тіршілік мүмкін емес, біршама күрделі жүйеге ие болады. Эукариоттық және прокариоттық клеткалар арасында басқа да айырмашылықтар бар. Клеткалардың пішіні алуан түрлі болады және ол олардың атқаратын қызметтеріне тәуелді. Мысалы, көптеген қарапайымдылардың пішіні сопақша, ал зритроциттер сопақша диск сияқты болса, сүтқоректілердің бұлшық ет клеткалары созылған. Эукариоттық клеткалардың мөлшері микроскопиялық болып табылады.
Мембраналық жүйе
Бұл жүйе клеткалық плазмалық (цитоплазмалық) мембранадан, цитоплазмалық (эндоплазмалық) тордан (ретикулдан) және Гольджидың пластикалық кешенінен тұрады. а) Плазмалық (цитоплазмалық) мембрананың қалыңдығы 8-12 нм жэне үш қабаттан тұрады, олардың екеуі әрқайсысының қалыңдығы 3 нм болатын белоктық қабаттар, ал 3- (ішкі) — қалыңдығы 6 нм болатын қос фосфолипидті қабат болып табылады. Плазмалық мембрана жартылай өткізгіш құрылым болып табылады. Ол арқылы клеткаға қоректік заттар енеді және барлық «қалдықтар» (секреция өнімдері) шығарылады. Ол өткізгіштік тосқауыл құрады. Осының нәтижесінде плазмалық мембрана клетка мен сыртқы орта арасындағы эртүрлі заттардың алмасуын реттейді. Плазмалық мембранада көптеген маңызды ферменттер, АТФ-аза көмегімен натрий мен калий иондарын, сол сияқты аминқышқылдарын тасымалдайтын жүйелер болады.
Плазмалық мембрананың бетінде микробүрлер және кірпікшелер түрінде бірқатар арнайы түзілістер табылған. Микробүрлер ішек пен бүйректің эпителийінде өте жиі орналасады. Кірпікшелерцитоплазманың ерекше өсінділері. Эритроциттерде мембрана тегіс болады (қарапайым мембрана). Кейбір бірклеткалы организмдерэукариоттардың да плазмалақ мембранасында кірпікшелер (микробүрлер), түрлі томпақтар, ойыстар мен өсінділер болады, олар кейіннен көпіршіктерге айналады. Жануарлардың клеткаларының сыртқы бетінде плазмалық мембрананың компоненттері ретінде гликопротеидтер табылған. Беттік гликопротеидтер ұлпаларда клеткалардың адгезиялық қабілеттілігін, яғни біртипті клеткалардың жабысуын, қамтамасыз етеді деп болжайды.
Эритроциттердің мембраналарында гликофорин деген атқа ие болған (м. м. 30 000) гликопротеид болады. Бұл гликопротеид 130 аминқышқылдарының қалықтарынан жэне өте көп (барлық молекуланың 60%-ы) қантқалдықтарынан түрады. Бұдан басқа, эритроциттік мембранада спектрин белогы болады, оның молекулалары мембрананың қаңқасын қалыптастырады.
Өсімдіктер клеткаларында сыртқы құрылым қызметін қатты клеткалық қабырға атқарады, ол өте мықты талшықтар түзейтін целлюлоза молекулаларынан құрылған, олар басқа полисахаридтер мен лигниннің полимерлі заттарына еніп жатады. Өсімдіктердің сыртқы қабаттарының клеткалары кейде балауыз сияқты заттардың өте жұқа қабатымен жабылады. Плазмалық мембраналардың беттерінде электрлі зарядталған топтар болады, осылардан мембраналарда электр потенциалдарының айырмашылықтары ұсталып тұрады. Плазмалық мембраналардың беттерінде гормондар мен басқа қосылыстарға арналған маманданған рецепторлар да (анықтау учаскелері) бар. Бұдан басқа, бұл жерлерде жеке ұлпалардың үйлесімділігіне жауап беретін ерекше рецепторлар да орналасқан. Бұл рецепторлық учаскелер гликопротеидтер мен ганглиозидтерден түзіледі ден санайды.