iKaz.kz Қазақстандық ашық мәліметтер порталы

 

 

Гистогенез және органогенез

Бұл мәлімет 239 рет қаралды

Эмбриогенез барысында ұрық жапырақшаларының дамуы (дифференцировка) олардан әртүрлі ұлпалар мен мүшелердің қалыптасуымен жүреді. Оның ішінде, эктодермадан тері эпидермисі, тырнақ пен шаш, май мен тері бездері, жүйке жүйесі (ми, жұлын, ганглиялар, жүйкелер), сезім мүшелерінің рецепторлы клеткалары, көз жанары, ауыз, мұрын қуысының және аналь тесігінің эпителийі, тіс эмалы дамиды. Энтодермадан өңештің, асқазанның, ішектің, өттің, кеңірдектің, бронхтардың, өкпенің, зәр шығару каналының эпителийлері, сонымен қатар бауырдың, ұйқы безінің, қалқанша, парақалқанша және алқым бездерінің эпителийлері дамиды. Мезодермадан тегіс бұлшық еттер, қаңқа жэне жүрек бұлшық еттері, қан мен қан тамырлары, дерма, дәнекер ұлпа, сүйектер мен шеміршек, тіс дентині, шажырқай, бүйрек, тұқым бездері мен жүмыртқа бездері дамиды. Адамда алғашқы болып ми және жұлын жекеленеді. Овуляциядан соң 26 күннен кейін адам үрығының ұзындығы шамамен 3,5 мм құрайды. Онымен қоса қолдың бастамасы байқалады, ал аяқтың бастамалары енді ғана дами бастайды. Овуляциядан 30 күн өткеннен соң ұрықтың ұзындығы 7,5 мм-ге жетеді. Бұл уақытта аяқ-қолдың, көз ұяшықтарының, ми сыңары, бауыр, өт қапшығы жэне тіпті жүректің камераларға бөлінуінің сегментацияларын байқауға болады.

Шамамен, дене ұзындығы 40 мм жэне салмағы 5 г адамның сегіз апталық ұрығында дененің барлық құрылымдары пайда болады. Органогенез эмбриональды кезеңнің аяғында аяқталады. Бұл кезде эмбрионның сыртқы келбеті адамға ұқсас келеді. Адамның 12 апталық ұрпағының ұзындығы шамамен, 87 мм-ге, ал салмағы шамамен, 45 г жетеді. Ұрпақтың одан арғы дамуы мен өсуі жалғасады. Мысалы, дамудың 4 айында шаштары пайда болады, ал 20 аптада қан клеткалары пайда бола бастайды. Егер дефинитивті ауыз қуысы алғашқы ауыздың (бластопор) орнында қалыптасса, онда мұндай жануарларды алғашқы ауыздылар (құрттар, моллюскалар, буынаяқтылар) деп атайды. Егерде дефинитивті ауыз қарама-қарсы жерде пайда болса, онда мұндай жануарларды екінші ауыздылар (тікентерілілер, хордалылар) деп атайды.

Ұрықтың ортамен байланысын қамтамасыз ету үшін оның уақытша ғана болатын провизорлы мүшелері дамиды. Жұмыртқа клеткасының типтеріне қарай провизорлы мүшелерге әртүрлі құрылымдар жатады. Балықтар, рептилиялар мен құстарда провизорлы мүшелері сарыуыз қапшығы болып табылады. Сүтқоректілерде сарыуыз қапшығы эмбриогенездің басында қалыптасады, бірақ дамымайды. Кейін олар редукцияға ұшырайды. Эволюция барысында рептилияларда, құстарда жэне сүтқоректілерде эмбриондарды қорғайтын және қорекпен қамтамасыз ететін ұрықтық қабықшалар дамыған. Сүтқоректілерде, оның ішінде адамдарда, бұл ұрықтық қабықшалар эмбрйонның денесінен дамитын ұлпа жапырақшалары болып табылады. Мұндай қабықшалардың үш түрі — амнион, хорион және аллантоис болады. Эмбрионның сыртқы қабығы — хорион деп аталады. Ол жатырға жабысады. Жатыр орналасқан жерді плацента деп атайды. Ұрық плацентамен плаценталы қан айналумен қамтамасыз ететін қан тамырлары болатын кіндік арқылы байланысқан. Амнион ішкі жапырақшадан, ал аллантоис амнион мен хорионның арасында дамиды. Амниотикалық қуыс деп аталатын эмбрион мен амнион арасындағы кеңістікте сұйықтық (амниоталық) болады. Бұл сұйықтықта эмбрион және туылғанға дейін ұрпақ жатады. Ұрықтың зат алмасуы плацента арқылы қамтамасыз етіледі. Эмбрион бөліктерінің пішінін қалыптастыру негізіне зат алмасудың келісілген процестері жатыр.

Дамудың заңдылығы оның гетерохрониялығы (мезгілсіздігі) болып табылады, ол дегеніміз — органдардың қалыптасуының әр мезгілде жүруі және олардың қарқындылығының әртүрлі болуы. Алдымен жұмыс жасауға тиісті органдар мен жүйелер жылдам дамиды. Қолдың бастамасы аяқтың бастамасына қарағанда тез дамиды. Үрық пен ұрпақтың дамуына анасының тіршілік ету жағдайы үлкен эсер етеді. Ұрық әртүрлі әсерлерге аса сезімтал болады. Сондықтан қиын-қыстау кезеңі ажыратылады, ол кезеңдерде ұрықтар жэне кейін ұрпақтар зақымдаушы факторларға әбден төзімді болады. Адамда эмбриональды онтогенездің қиын-қыстау кезеңдері, ұрықтанудан кейінгі алғашқы күндер, плацентаның пайда болуы мен босану болып табылады, ал зақымдаушы факторларға алкоголь, уытты заттар, оттегінің жетіспеушілігі, вирустар, бактериялар, патогенді қарапайымдылар, гельминттер және басқа факторлар жатады. Бұл факторлар терратогенді әсерімен кемтарлыққа, қалыпты дамудың ауытқуларына әкеледі.

Сонау Гиппократтың кезінде-ақ (б.з.д. V) ұрықтың дүниеге келуін инициациялайтын себептер жайлы сұрақтар талқыланған. Көбіне, Гиппократтың өзі ұрпақтың дамуы, өзінің туылуын инициациялайды деп жорамалдаған. Ағылшын зерттеушілерінің қойларға жасаған жаңа тәжірбиелік еңбектері қойлардың төлдеуінің инициациясы ұрпақтың гипоталамус+гипофиз+бүйрекүсті кешенімен бақыланатынын көрсетті. Гипоталамус ядросының зақымдануы, гипофиздің немесе бүйрекүсті безінің алдыңғы бөлігінің алынып тасталуы қой жүктілігін ұзартады. Қойларға аденокортикотропты гормонды (гипофиздің алдыңғы бөлімінің сөлі) немесе кортизолды (бүйрекүсті безінің сөлі) енгізсе, керісінше олардың жүктілігінің мерзімін қысқарады.

Дамудың аса жиі болатын ауытқуы ұрықтың өте ерте сатыда бөлініп кетуі, ол бір жұмыртқалы (монозиготалы) егіздердің пайда болуына әкеледі. Сонымен қатар сиамдық егіздер де болады, олар бөлінбейтін организмдер. Бөлінбеу әртүрлі болады, ол аздаған байланыстан бастап бастары мен аяқтары ажыратылған организмдердің толықтай қосылуы жүреді. Кейбірде екі сиамдық егіздердің біреуі қалыпты болады, ал екіншісі өте өзгіріске ұшыраған, қалыптыға бекінеді, негізінен паразит болып табылады.

Жоғары сатыдағы эукариоттардың даму процесінде бір ғана ұрықтанған зигота-клеткасы митоз барысында одан арғы дамуда морфологиясы.мен макромолекулалық құрамының алуан түрлігімен сипатталатын әртүрлі типті клеткаларға — эпителий, жүйке, сүйек, қан клеткаларына және басқаларына бастама береді. Дегенмен, әртүрлі типті клеткаларға бірдей гендер жиынтығынан түру тән, бірақ олар бір немесе бірнеше арнайы қызметтерді атқара отырып, жоғары маманданған болып келеді, яғни бір гендер «жұмыс атқарады», басқалары белсенді емес. Мысалы, тек эритроциттер ғана гемоглобиннің жасалуы мен сақталуына маманданған болып келеді.

Дәл осылайша эпидермис клеткалары тек кератининді синтездейді. Сондықтан, соматикалық клеткалардың ядроларының генетикалық ұқсастығы мен клетка жіктелуінің негізінде жатқан механизмдерді танудағы пререквизит ретінде ұрықтанған жұмыртқа клеткаларының дамуының негізгі механизмдері туралы сұрақтар әлдеқашан пайда болған.

50-жылдардан бастап көптеген зертханаларда жасанды жолмен ядроларынан айырылған жүмыртқа клеткаларына соматикалық ядроларды сәтті көшіріп отырғызу тәжірбиелері жасалынды. Әртүрлі жіктелген клеткалардың ядроларындағы ДНҚ-ны зерттеу жұмыстары шамамен барлық жағдайларда геномдарда нуклеотидтік жұптардың бірдей сәйкестілігі жиынтығының болатындығын көресетті. Тек жіктелудің соңғы деңгейінің барысында сүтқоректілер эритроциттерінің ядроларынан айыратылатындығы белгілі. Бірақ тұрақты гемоглобинді мРНҚ-ның пулдары синтезделіп қояды, сондықтан ядроларға эритроциттер қажет болмай қалады. Басқа мысалдарға даму барысында модификацияланатын иммуноглобулиндер мен Т-клеткаларының гендерін жатқызуға болады. Эмбриональды онтогенездің бақылау механизмдерін тану бағыттарының ең ірі сатысы 1960 — 1970 жылдары ағылшын зерттеушісі Д. Гердонмен алдын ала ядролары алынып тасталған жұмыртқа клеткаларына осы ядроларды енгізсе, соматикалық клеткалардың ядролары жұмыртқа клеткасының одан арғы дамуын қамтамасыз ете алатындығын білу мақсатында жасалған тәжірбиелері болып табылады. Бақашабақтың соматикалық клеткаларының ядроларын алдын ала ядролары алынып тасталған бақалардың жұмыртқа клеткаларына көшіріп отырғызған. Бұл тәжірбиелер соматикалық клеткалардың ядроларының шынымен де жұмыртқа клеткасының одан арғы дамуын қамтамасыз ете алатындығын көрсетті, яғни олар жұмыртқа клеткаларын ұрықтандыра алатын және одан әрі дамуына мәжбүр ете алатын болып шықты. Мұнымен жануарларды клондау мүмкіндігі көрсетілді.

Одан кейін басқа зерттеушілер бір тұқымды қойлардың 8 және 16 күндік эмбриондарының жеке бластомерлерін басқа тұқымның жұмыртқа клеткасының ядросы жоқ жартысына тасымалдау дүниеге қозылардың келуімен аяқталатын тіршілікке қабілетті эмбриондардың қалыптасуымен ере жүрді.

1997 ж. басында ағылшын авторлары қойлардың жасанды жолмен ядроларынан айырылған жұмыртқа клеткаларына соматикалық клеткаларды (эмбрион клеткалары, ұрық пен ересек қойлардың төлдері) енгізу, одан соң осылайшаұрықтанған жұмыртқа клеткаларын қойлардың жатырына енгізу қозылардың дүниге келуімен аяқталатын жүктіліктің пайда болуымен жүретіндігі көрсетілді.

Бұл нәтижелерді бағалау сүтқоректілерді қашырмай-ақ көбейтіп, клеткалары әкелік немесе шешелік ядро материалы бар үрпақ алуға болатынын көрсетеді, ол донор-қойдың жынысына тэуелді болады, мұндай клеткалардатек цитоплазма және митохондриялар ғана аналық қасиетке ие. Бұл қорытынды керемет жалпы биологиялық маңызға ие біздің жануарлардың көбею потенциалына деген көзқарастарымызды кеңейтеді. Бірақ әңгіме табиғатта болмайтын генетикалық манипуляциялар жайында болатынын айтуымыз керек. Екінші жағынан практикалық көзқарас бойынша бұл генетикалық манипуляциялар жоғары үйымдасқан белгілі қасиеттері бар жануарларды клондаудың тікелей жолы болып табылады, жэне экономикалық маңызға ие болады. Медициналық көзқарас бойынша, бұл жол болашақта еркектік белсіздіктің жолын алу үшін де қолданылуы мүмкін.

Сонымен эмбрионның қалыпты дамуына қажет генетикалық ақпарат клетканың жіктелуі кезінде жоғалмайды. Басқаша айтқанда, соматикалық клеткалар тотипотенттік деп аталатын қасиеттерге ие, яғни олардың геномында жіктелу нәтижесінде оларға бастама берген, ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан алынған барлық ақпарат болады. Бұндай ақпараттың болуы клетка жіктелуінің генетикалық бақылауға ұшырайтындығын білдіреді.

Көптеген эукариоттардағы ұрықтанудан кейін жүретін қарқынды белок синтезі мРНҚ синтезімен жүрмейтіндігі анықталды. Омыртқалы жануарлардың, әсіресе, амфибиялардың овогенезін зерттеу жұмыстары қарқынды транскрипцияның мейоздың профаза I (әсіресе диплотена) кезінде жүретіндігін көрсетті. Сондықтан, мРНҚ мен про-мРНҚ молекула түріндегі гендік транскриптер жұмыртқа клеткасында әсер ете алмайтын жағдайда сақталады. Эмбриональды клеткаларда ассиметриялық бөлінулер болады, олар эмбриональды клеткалардың бөлінуі екі клетканың бастамасын беруіне, және олардың тек біреуінің ғана транскрипцияға қатысатын белокты иемденуіне негізделеді. Осылайша, еншілес клеткалар арасында транскрипциялық факторлардың бір қалыпты таралмауы, бөлінуден кейінгі олардағы әртүрлі гендердің экспрессиясына яғни клетка дифференциациясына әкеледі.

Амфибияларда және мүмкін, көптеген омыртқалыларда ерте дамуды бақылайтын (бластула сатысына дейін) генетикалық бағдарлама овогенез барысында қалыптасады. Клеткалық дифференциация басталатын (шамамен, гаструла сатысына дейін) дамудың кейінгі кезендері гендер экспрессиясының жаңа бағдарламаларын қажет етеді. Сонымен клетка жіктелуі қандай да болмасын бағыттағы генетикалық ақпараттың қайта бағдарлануымен байланысты жүреді.

Клетка жіктелуіне тән ерекшелік, оның кері айналмай қандай болмасын клетка түріне жетеленуі. Бұл процесс детерминация деп аталады және генетикалық бақылануда болады, ал қазір клетканың дифференциациясы мен детерминациясы тирозинкиназалық рецепторлар арқылы пептидті өсу факторлары жүзеге асатын белгілер негізінде клеткалардың әсер етуімен реттеліп отырады. Олардың біреуі бұлшық ет және жүйке клеткаларының жіктелуі өз алдына мембраналық белоктар болып табылатын, бір немесе одан көп тирозинкиназалық рецепторлар арқылы әсер ететін нейрорегулиндермен реттеледі.

Детерминацияның генетикалық бақылануы насекомдарда көрсетілгендей, детерминация кезінде арнайы имагинальды дискілердегі өзгерістерді тудыратын гомейотропты немесе гомеозисті мутациялардың бар болуымен көрсетіледі. Нәтижесінде дененің кейбір бөліктері өздерінің орындарынан ауытқып қалыптасады. Мысалы, дрозофилаларда мутациялар антенналы дискінің детерминациясын дискіге трансформациялайды, ол басынан тартылған қол-аяқ аппендиксіне айналады. Ophthalmoptera туысына жататын насекомдарда қанаттарының құрылымдары көздеріне арналған дискілерден пайда болуы мүмкін. Тышқандарда 38 геннен тұратын және аяқ-қолдың дамуын бақылайтын Нох деп аталатын маңызды гендік кластерлер болады.

Эмбриональды даму сатысындағы гендердің белсенділігінің реттелуі жайындағы сұрақтың өзіндік маңызы бар. Жіктелу барысында гендер әртүрлі уақытта әсер етеді, ол әртүрлі мРНҚ әртүрлі жіктелген клеткаларының транскрипциясында байқалады, яғни гендердің репрессия мен дерепрессиясы орын алады. Мысалы, теңіз кірпісінің бластоциттеріндегі РНҚ-да транскрипцияланатын гендердің саны 10%-ға тең, егеу құйрықтардың бауыр клеткаларында-10%, ал ірі қара малдың тимус клеткаларында-15% құрайды. Гендердің транскрипциялық жағдайының бақылауында гистон емес белоктар қатысады деп есептелінеді. Осы жорамалға келесі мәліметтер дәлел болады. Клетка хроматиндері in vitro жүйесіне транскрипциялану сатысында, тек гистонды мРНҚ синтезделеді, одан соң гистондар синтезделеді. G-фазасының клеткаларындағы хроматиндерді қолданғанда керісінше, ешқандай гистонды мРНҚ синтезделмейді. Егер, гистон емес белоктар Gj-фазасының хроматинінен жойылып, S фазасында синтезделген гистон емес хромосомды белоктармен алмасса, онда осындай хроматиннің транскрипциясынан кейін in vitro гистонда мРНҚ синтезделеді. Онымен қоса, гистон емес белоктар G-фаза клеткаларынан, ал ДНҚ мен гистондар S-фаза клеткаларынан шықса, онда ешқандай гистонды мРНҚ синтезделмейді. Бұл нәтижелер хроматиндегі гистон емес белоктардың гистондарды кодтайтын гендердің транскрипциялау мүмкіндігін анықтайды. Сондықтан гистон емес хромосомалы белоктардың эукариоттардағы гендердің реттелуі мен экспрессиясында маңызды рөл атқаруы мүмкін.

Қолдағы бар мэліметтер жануарлардағы транскрипцияның реттелуінде белоктық және стероидты гормондар үлесінің бар екендігін көрсетеді. Белоктық (инсулин) және стероидты (эстроген мен тестостерон) гормондар клетка аралық коммуникацияларда қолданатын екі сигналды жүйелерден тұрады. Жоғары сатыдағы жануарларда гормондар арнайы секреторлы клеткаларда синтезделеді. Қан өзегіне түсе отырып, олар ұлпаларға барады, себебі белок гормондарының молекулалары салыстырмалы ірі пішінді болады, сондықтан олар клеткаға ене алмайды. Осыған орай олардың әсерлері клетка-нысандардың мембраналарында және клетка ішілік циклдік АМФ (цАМФ) деңгейлерінде орналасады, белок-рецепторларымен қамтамасыз етіледі. Стероидты гормондар болса, керісінше, кіші молекулалар болып табылады, олар клеткаға мембрана арқылы оңай ене алады. Клетка ішіне енгеннен кейін, олар тек қана нысана клеткасының цитоплазмасында болатын арнайы рецепторлармен байланысады. Гормон+белоктық рецептор жүйелері нысана клеткаларының ядроларында концентрацияланып, белгілі бір арнайы гендердің промоторлы аудандарымен байланысатын гистон емес белоктармен әрекеттесе отырып, арнайы гендердің транскрипциясын іске қосады. Нәтижесінде, гормон+белок (белоктық рецептор) жүйесінің гистон емес белоктармен байланысуы РНҚ-полимеразасының қозғалысы үшін промоторлы аймақтарды босатады. Организмдердің онтогенезіндегі эмбриональды сатының генетикалық бақылануы жайындағы мәліметтерді қорытындылай келе, оның жүрісі дифференциальды қосылыстармен және әртүрлі клеткалардағы (ұлпалардағы) дерепрессия және репрессия жолымен гендердің әсерін қосу, тоқтату және іздеуге болады.

Ответить

Ваш email нигде не будет опубликован. Обязательные поля отмечены *

Вы можете использовать HTML теги и атрибуты <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>